Широкий спектр социального поведения и основные функции мозга у млекопитающих латерализованы[1]. Эти латерализации могут проявляться, например, как предпочтение контролировать все одним глазом или одним полем зрения[2]. В различных социальных группах зрительная латерализация может изменяться в зависимости от положения индивида в группе[3].
У разных видов млекопитающих найдена тенденция сфокусировать товарищей по группе в левом поле зрения[4]. Подобная закономерность обнаружена в диадических взаимодействиях между взрослыми людьми[5] и между родителями и детьми[6]. Такие односторонние позиционные предпочтения выступают в качестве информативных поведенческих маркеров латерализации функции головного мозга[2, 7].
Разделение функций между двумя полушариями способствовало появлению таких различий, как сближение/отторжение или позитивность/негативность[8]. Реакции сближения и отторжения, являясь фундаментальным механизмом формирования личности, как предполагалось, контролируются разными полушариями. Левое полушарие доминирует для сближения, а правое — для отторжения[9]. В соответствии с вышесказанным правомерна гипотеза валентности, которая подразумевает, что отрицательные эмоции обрабатываются и контролируются правым полушарием, а положительные эмоции — левым[10].
В ходе изучения социальных ответов диких европейских бизонов также выявлена визуальная латерализация. Использование левого поля зрения предшествовало завершению боя, воссоединению самки с теленком[9]. Хотя признание эмоциональной валентности поведения животных в дикой природе может быть умозрительно, разумно предположить, что эти ответы представляют неагрессивные формы взаимодействия. Воссоединение самки с теленком можно считать положительным ответом. Прекращение боя трудно определить как положительный или отрицательный ответ, но оно связано с подавлением агрессии, то есть относится к неагрессивным типам ответов.
Противоположно направленные паттерны латерализации были найдены в других категориях социальных ответов. В большинстве случаев бизон держал социального партнера в правом поле зрения до удара, так проявлялась тонкая форма агрессивного/доминирующего поведения. И более активные агрессивные взаимодействия, например борьба, происходили чаще, когда животные использовали правое поле зрения[11].
В настоящем обзоре проведен анализ исследований, посвященных латерализации функции контроля эмоционального поведения в головном мозге, и перспектив клинического применения этого феномена в неврологии.
В обзор включены доступные полнотекстовые публикации, полученные в результате литературного поиска в отечественной (E-Library) и зарубежных базах данных (PubMed, Scopus, Oxford University Press, Springer, Web of Science Core Collection).
Вопрос о том, как оба полушария способствуют эмоциональной обработке информации, тщательно изучен. Тем не менее нервные основы аффективных процессов исследованы еще недостаточно. Наиболее признанные теории, предлагающие модель специализации полушария для положительных и отрицательных валентных эмоций, альтернативно поддерживаются рядом исследований[12]. Согласно гипотезе правого полушария (Right Hemisphere Hypothesis, RHH)[13, 14], оно будет превосходить левое полушарие в обработке всех эмоциональных стимулов, игнорируя их эмоциональную валентность.
Гипотезы валентности (Valence Hypothesis, VH) придерживались A. Jansari и соавт. [15]. Мотивационная гипотеза была предложена B.D. Poole и P.A. Gable[16]. Согласно этой гипотезе, церебральная латерализация для эмоций зависит от мотивационного стимула, а не от его валентности. Например, левое полушарие связано с такими эмоциями, как счастье или гнев, а правое полушарие превосходило в эмоциях, связанных с избеганием (например, страх).
Мотивационной моделью межполушарной асимметрии считается асимметрия для гнева, который является как отрицательной эмоцией, так и эмоцией приближения. E. Harmon-Jones и соавт.[17] провели ряд исследований, показывающих, что гнев приводит к сильной активности в лобных областях левого полушария. Ни нейровизуализация, ни электрофизиологические исследования не были достаточными для того, чтобы объяснить этот феномен, так как показывали противоречивые результаты. Например, потенциалы мозга, связанные с гневом, обеспечили альтернативную поддержку для RHH[18] или для VH[19].
Опубликованные исследования ЭЭГ обычно не описывают кортикальную локализацию для наблюдаемых эффектов латерализации, и эта проблема редко освещается в литературе. Некоторые скудные данные свидетельствуют о связи дорсолатеральной коры с наблюдаемой асимметрией ЭЭГ, выявляемой спектральными методами[20]. Несомненно, данная корковая область остается решающей для различных эмоциональных процессов, отвечая за мотивацию, эмоциональное восприятие, обучение и контроль реакции. Эта область головного мозга может рассматриваться как ключевая для когнитивных/эмоциональных взаимодействий, которые объединяют сигналы от огромного количества подкорковых и корковых областей[21–23].
С другой стороны, исследования функциональной МРТ (фМРТ) часто не способны подтвердить результаты ЭЭГ относительно специализации полушария в эмоциональном контроле. Это может быть связано с рядом факторов, в том числе с недостаточной обработкой данных или неверным выбором параметров для оценки межполушарной асимметрии.
На результат фМРТ также влияют некомфортные условия во время измерения (неудобное, лежачее положение, изменяющее эмоциональное состояние, шум во время исследования)[17].
J. Narumoto и соавт.[24] обнаружили, что более эмоциональные люди имеют повышенную активность височной коры правого полушария, а W. Sato и соавт.[25] выявили увеличение активности в затылочной и височной областях у эмоциональных людей, которая в основном латерализована в правом полушарии.
D. Baas и соавт.[26] подчеркнули ведущую роль амигдалы (медиальных отделов височной доли) в эмоциональной обработке, предполагая решающую роль левого полушария в формировании эмоций.
W.D. Killgore и D.A. Yurgelun-Todd[27] создали химерные лица, составленные из правых и левых половин изображений (счастливых или грустных), и полунейтральное лицо, провоцирующее активность в задних отделах правого полушария для положительной и отрицательной эмоциональной валентности. В результате проведения ЭЭГ авторы обнаружили, что биоэлектрическая активность конвекситальной коры правого полушария была сильнее для отрицательных, чем для положительных эмоций. Важно отметить, что результаты этого исследования также показали более сильную связь левого полушария с выражением счастья и правого полушария — с грустью.
Роль ритмов мозга в эмоциональном процессе — относительно новая область исследования. Колебательная активность в определенных полосах частот лежит в основе различных аспектов связи между областями коры[28]. Эта связь является важнейшим субстратом функции мозга, в том числе эмоциональной обработки. Например, β-ритм находится под бо́льшим влиянием отрицательных (сердитых), чем положительных (счастливых) и нейтральных эмоций.
Возможно, данная связь представляет быструю и автоматическую реакцию на потенциально неприятные раздражители. Более того, как отмечают В. Güntekin и F. Başar[29], несмотря на то что ЭЭГ выявляет относительную α-активность, связанную с отрицательными эмоциями, и относительную левостороннюю деятельность, связанную с положительными эмоциями (в соответствии с VH), исследования вызванных потенциалов не подтвердили данную закономерность[17].
Пациенты обычно имеют более высокие значения когерентности в префронтальной и затылочной коре. Когерентность во время восприятия выражения лица также была изучена W. Jamal и соавт.[30, 31], которые дали представление о динамике коннективности между кортикальными областями, не изучая при этом эмоции. Эмоциональные лица были использованы в качестве стимулов в другом исследовании, где межполушарная когерентность исследована с помощью «Метода направленного перевода функции». При просмотре негативных (грустных) выражений лица отмечалось повышение внутриполушарной когерентности в лобно-затылочных парах[32].
Доминирование одного полушария отмечено также при восприятии музыки. Оба полушария мозга необходимы для полноценного музыкального восприятия, в то время как лобная кора играет значительную роль в восприятии ритма и мелодии. Центры для восприятия высоты звука и некоторых аспектов мелодии (гармонии и ритма) определены в правом полушарии. Левое полушарие важно для обработки изменения частоты и интенсивности мелодии.
M.J. Tramo и соавт. показали, что во время прослушивания музыки, помимо слуховой коры височной зоны, активизируются многие другие области конвекситальной коры, что может объяснить влияние прослушивания музыки и определенного ритма на эмоции, когнитивные и моторные процессы[33].
Поговорка «красота в глазах смотрящего» известна с древних времен. Недавно T. Ishizu и S. Zeki[34] провели исследование на эту тему. В него включен 21 доброволец. У участников проведена фМРТ головного мозга во время демонстрации или прослушивания чего-то красивого, что им нравилось. Результаты показали, что в это время возникала активация медиальной орбитофронтальной коры.
О пластичности мозга упомянул впервые более 100 лет назад W. James. «Каждый может, если пожелает, стать скульптором собственного мозга», — писал он[35].
Значительно позже, во время «Десятилетия мозга», интерес ученых к пластичности мозга вновь возрос: эксперименты обнаружили, что мозг способен создавать новые внутриполушарные и межполушарные связи, активировать новые пути. Мозг активно адаптируется в процессе развития, но нейропластичность свидетельствует, что взрослый мозг также может восстанавливать функции в ответ на новые и постоянные раздражители при его повреждении[36–38].
Музыка — один из самых исследованных стимулов нейропластичности, и, несомненно, между ними существует очень сильная связь. Многие данные говорят в пользу воздействия музыки на беременных женщин и новорожденных, она способствует развитию мозга и внутреннего уха ребенка. Музыкальная подготовка в молодости реорганизует нейрональные сети и улучшает координацию и другие моторные навыки[39, 40].
Как свидетельство нейропластичности мозга взрослого человека были представлены исследования, связанные с музыкой. Последние показали изменение слуховой коры после внимательного прослушивания музыки по 3 часа в день в течение длительного времени. Отмечено, что происходили пространственная перестройка в проводящих путях и изменения в моторных областях коры у взрослых музыкантов. Данные закономерности также обнаружены в поврежденном мозге[41].
Наиболее заметная связь между музыкой и повышением или изменением нейропсихологической активности выявлена в исследованиях с использованием музыки Вольфганга Амадея Моцарта, в результате чего была сформирована теория «Эффект Моцарта». Основа этой теории заключается в суперорганизации коры головного мозга, которая может резонировать с гениальным построением музыкальных фраз композитора[42].
Проспективное исследование с участием людей, чьим хобби является пение, показало изменение уровней физиологических маркеров счастья во время пения: уровни серотонина, норадреналина и β-эндорфинов были значительно выше, а уровень гормона стресса адреналина уменьшился после пения[43, 44].
Нейропластичность мозга имеет решающее значение для реабилитации пациентов после черепно-мозговой травмы, инсульта, после нейрохирургических вмешательств на головном мозге, включая хирургическое лечение фармакорезистентной эпилепсии[45, 46], и это может быть вызвано не только непосредственно самой активностью, но и представлением о ней.
В эксперименте А. Pascal-Leone и соавт. волонтеры одной группы играли на пианино, а представители другой должны были просто представить, что они играют на нем. При этом они держали руки на столе. Транскраниальная магнитная стимуляция выявила, что активная часть мозга становится больше с практикой и на пятый день в обеих группах активация была похожей[47].
Исследование с помощью фМРТ показало, что просмотр танцевальных движений стимулирует активацию двигательных и других областей мозга. Все участники перенесли инсульт, у большинства из них был танцевальный опыт (танцоры балета или капоэйры)[48].
Ряд клинических проявлений неврологических заболеваний изображен в работах художников. Эпилептическая и мигренозная аура, мерцающая скотома, расщепление изображения и зигзагообразные линии в визуальном поле зрения являются элементами, которые постоянно присутствуют в картинах нескольких художников, отражающих свой опыт. Джорджио де Кирико, греко-итальянский художник, основатель художественного движения, страдал от мигрени и использовал некоторые проявления своего заболевания (мерцающую скотому и светобоязнь) как источник вдохновения для живописи. Несколько ученых предполагали, что это преимущественно результат его мигрени. Того же мнения придерживаются и сторонники теории височной эпилепсии[49–51].
Хильдегард из Бингена, игуменья бенедиктинского монастыря Рупертсберг, страдала от мигрени и изображала визуальную ауру мигрени в своих миниатюрах[52]. Из-за особенности рисования картин с расщепленными лицами и специфическим восприятием женских лиц высказано предположение, что Пабло Пикассо также страдал от мигрени. Поскольку нет данных, подтверждающих эту теорию головной боли, сделан вывод, что его способ рисования — просто новый стиль живописи, характерный для кубистского движения[53, 54].
Франсиско Гойя после перенесенного аутоиммунного заболевания — синдрома Фогта — Коянаги — Харада, влияющего на внутреннее ухо и зрительный тракт, — изменил метод живописи. Он начал рисовать картины с мотивами кораблекрушения, тюрьмы, сумасшедшие дома или пожар ночью[54].
Винсент Ван Гог, голландский постимпрессионист, страдал от нескольких болезней: по разным гипотезам, это были эпилепсия, биполярное расстройство, солнечный удар, острая перемежающаяся порфирия, отравление свинцом и болезнь Меньера. В 1928 году высказано предположение, что Ван Гог страдал эпилепсией[48]. У художника скорее всего было биполярное расстройство с симптомами, усугублявшимися злоупотреблением алкоголем[48].
Иногда сам мозг и неврологические заболевания могут стать вдохновителями для художественных работ. Эмоциональная и когнитивная функции становятся все более взаимосвязанными.
В литературе встречается описание иерархически организованной модели развития эмоций, которая объясняет, как сложные эмоции могут быть сформированы, начиная с самых простых, и как самые высокие компоненты этой структуры сохраняют низшие части эмоциональной системы. В частности, H. Leventhal[55–57] создал модель развития, предполагающую, что человеческие эмоции могут быть основаны на трех функциональных уровнях: сенсомоторном, схематическом и концептуальном.
Сенсомоторный уровень состоит из набора врожденных, универсальных экспрессивно-моторных программ, которые автоматически запускают определенное количество стимулов и включают компоненты двигательной и вегетативной активации, а также соответствующие субъективные эмоциональные чувства. В процессе индивидуального развития эти основные программы связаны через механизмы условного обучения. Формируется индивидуальный опыт, построение эмоциональной схемы, которые становятся единицами второго, схематического уровня эмоциональной обработки.
Такие эмоциональные схемы автоматически включаются, соответствуя спонтанным эмоциям, и сопровождаются субъективными чувствами, которые являются признаками настоящей эмоции.
Последний этап модели — концептуальный уровень, который основан на механизмах сознательной декларативной памяти и позволяет не хранить примеры конкретных эмоциональных переживаний, но абстрагировать понятия об эмоциях и о социальных правилах эмоционального реагирования.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Резюмируя исследования классиков и работы последних десятилетий, посвященные роли полушарий головного мозга в эмоциональном контроле, можно отметить, что левое полушарие более устойчиво к изменению настроения по сравнению с правым. С другой стороны, правое полушарие может играть важную роль в текущей (более быстрой) реакции позитивного и негативного эмоционального ответа.
Односторонняя стимуляция правого полушария может способствовать «высвобождению» фасилитации от негативных катастрофических эмоциональных реакций, особенно в подавлении негативной эмоции страха, что представляется интересным с практической точки зрения в клинической неврологии.
Клиническая роль нарушения баланса положительной и отрицательной эмоциональной системы может проявляться нарушением критики при ряде неврологических заболеваний. При угнетении положительной эмоциональной системы происходит «высвобождение» отрицательных эмоциональных ответов, что сопровождается утяжелением субъективной и объективной неврологической симптоматики.
Например, страх повторяющегося эпилептического приступа у пациента с длительным анамнезом способен провоцировать рецидив заболевания, а также феномен вторичной билатеральной синхронизации фокальной эпилептиформной активности и развитие генерализованных судорожных приступов при фокальных структурных эпилепсиях.
Исследования роли межполушарных и внутриполушарных связей головного мозга, включая учет ЭЭГ маркеров, таких как межполушарная и внутриполушарная когерентность, являются перспективными в плане дальнейшего их применения в клинической практике у пациентов с тревожными расстройствами.
Поступила: 29.11.2019
Принята к публикации: 06.02.2020
